La reproducción en los animales sufre la influencia de varios factores como la especie, raza, condición corporal (CC) y nutrición. Dentro de estos, la nutrición bovina tiene un papel importante por afectar directamente aspectos de la fisiología y la eficiencia reproductiva en la hembra bovina. Diversos factores nutricionales ejercen una influencia en la reproducción en bovinos, algunos de los cuales son discutidos en esta revisión.
Balance energético y condición corporal posparto
Las vacas lecheras son hembras bovinas generalmente sometidas a un balance energético negativo (BEN) más severo en el período postparto. Durante las últimas semanas de gestación e inicio de la lactancia, las vacas lecheras presentan un período de BEN. El BEN ocurre, entre otras cosas, porque el pico de producción de leche se establece 4 a 6 semanas antes del pico de ingesta de materia seca (IMS) y la energía utilizada para el mantenimiento y la producción de leche, es mayor que la energía incorporada con el alimento.
Cuando las vacas están en BEN, las concentraciones sanguíneas de ácidos grasos no esterificados (AGNE) aumentan, en tanto que las de IGF-1, glucosa e insulina están bajas. Esta alteración en los niveles sanguíneos de estos metabolitos y hormonas está generalmente asociada con un compromiso de la función ovárica y de la fertilidad. Un atraso en la ovulación postparto está directamente relacionado con el estatus energético de la vaca, o sea que cuanto mayor es el BEN, mayor es el tiempo que transcurre hasta la primera ovulación.
El retraso en la primera ovulación postparto está asociado a efectos adversos en la eficiencia reproductiva subsiguiente. Algunos investigadores sugieren que un retorno más temprano a la ciclicidad es benéfico para la performance reproductiva, debido a que un aumento en el número de ciclos estrales previo a la inseminación artificial (IA) está asociado con una mayor tasa de concepción. Contrariamente, otros estudios establecen que en vacas con actividad luteal más temprana en el post-parto, no existe una relación evidente entre el momento de la ovulación postparto y la fertilidad Una explicación para el efecto negativo de la ovulación más temprana en el postparto sobre la fertilidad sería la posible asociación entre la actividad luteal precoz y la involución uterina retardada. Asimismo, una alta incidencia de cuerpos lúteos persistentes, generalmente asociados a infección uterina, fue observada en vacas con actividad luteal más precoz Las vacas con CL persistente tienen una menor eficiencia reproductiva.
Durante el período de BEN hay una pérdida de la CC en las vacas, que se exacerba con la disminución en la ingestión alimentaria. Esta disminución en la CC, muchas veces independiente de la CC en que se encontraba la vaca al parto, está directamente asociada con el retraso en la primera ovulación y el aumento en los días a la concepción. Las vacas con mayor pérdida de CC en las primeras semanas de lactancia presentarán una peor eficiencia reproductiva, entre ellas, las que parirán con CC elevada. El mecanismo por el cual el BEN o la pérdida de CC están relacionados con el retraso en la ovulación postparto está probablemente asociado con la baja pulsatilidad de LH. El restablecimiento de la normal pulsatilidad de LH es un factor determinante para el inicio del crecimiento folicular y la ciclicidad en las vacas postparto. Fue demostrado que una disponibilidad reducida de glucosa e insulina está relacionada con una menor frecuencia de pulsos de LH y con una baja producción de IGF-1 por parte del hígado, lo que reduce la capacidad de respuesta de los ovarios a las gonadotropinas.
A pesar de que la evaluación de la CC es una importante herramienta para el manejo nutricional y reproductivo en bovinos, no puede ser utilizada aisladamente. Por ejemplo, en un estudio 38 donde se evaluó la ciclicidad en vacas de alta producción (44,5 kg de leche por día) con 80 días en leche en promedio, no se detectó diferencia en la CC entre un grupo que presentaba ciclicidad normal (3,4± 0,2) y un grupo con ciclicidad alterada (3,0 ± 0,1).
En bovinos para carne, la performance reproductiva también está asociada a la CC la cual constituye uno de los factores que puede afectar el crecimiento y la persistencia de un folículo dominante en el postparto. Como ya fuera mencionado, el BEN afecta los niveles sistémicos de IGF, insulina y GH, y altera la frecuencia de pulsos de LH, comprometiendo consecuentemente el crecimiento folicular y retrasando la primera ovulación postparto. En casos extremos, las cantidades insuficientes de alimento influyen en el desarrollo folicular, llegando al punto de causar una condición anovulatoria cuando las hembras son sometidas a períodos prolongados de subnutrición. Las vacas productoras de carne generalmente tienen un anestro postparto más prolongado que las lecheras, como consecuencia de una sumatoria de factores tales como baja CC, nutrición inadecuada y presencia del ternero (amamantamiento). Las vacas primíparas son las más afectadas por estos factores debido a que se encuentran en fase de crecimiento. Para reducir el anestro postparto se emplean diferentes estrategias de manejo que consisten en minimizar los efectos negativos descriptos o el empleo de tratamientos hormonales para inducir celo y/u ovulación.
Influencia de las dietas ricas en energía
Las hembras que reciben una elevada ingesta alimentaria pueden sufrir alteraciones en diversos aspectos de la fisiología reproductiva. Por ejemplo, en estudios realizados en vaquillonas para carne, los animales que fueron subalimentados (70 % de la dieta de mantenimiento) presentaron una reducción en la persistencia y en el tamaño del folículo dominante en relación a los sobreralimentados (180 % de la dieta de mantenimiento). Otros estudios describen una alteración en la población de folículos al inicio de la onda de crecimiento en vaquillonas o vacas sometidas a diferentes niveles nutricionales. Dentro de los factores involucrados en estos procesos reproductivos se destaca la acción de la glucosa, IGF-1 e insulina, cuyas concentraciones sanguíneas varían de acuerdo con el nivel nutricional y con el estado fisiológico del animal. En un artículo de revisión recientemente publicado, algunos trabajos describen efectos positivos de la alta ingesta sobre la población folicular y el número de ovulaciones, en tanto que otros no detectaron efectos, pero la mayoría describe un efecto negativo.
Experimentos que comparan distintas categorías de hembras con diferentes niveles de ingesta, también describen alteraciones en la función ovárica y en la fisiología reproductiva, destacándose menores concentraciones circulantes de hormonas esteroideas, progesterona y estradiol, en hembras con mayor nivel de ingesta, a pesar de tener folículos y CL más grandes revisado por. La razón de las menores concentraciones de hormonas circulantes en vacas con mayor nivel de alimentación, probablemente esté relacionada con una menor producción por parte de los ovarios o un mayor metabolismo de estas hormonas. Aparentemente, no hay estudios que confirmen la hipótesis que los ovarios de vacas con mayor nivel de alimentación sean menos esteroidogénicos que los de hembras con menor nivel de ingesta. Por otro lado, Sangsritavong y col. 34 demostraron que las vacas en lactancia (con mayor nivel de ingesta) tienen un metabolismo de las hormonas esteroideas mucho mayor que el de las vacas secas (con menor ingesta).
Otra variable reproductiva afectada por el nivel de producción lechera y/o la alimentación es la duración e intensidad del celo. Nebel y col. compararon vaquillonas primíparas con vacas en lactancia de razas Holstein y Jersey en relación a las características de celo, y observaron que las vaquillonas aceptaron más montas por celo que las vacas (Holstein; 17 vs 7 aceptaciones a la monta; Jersey: 30 vs 10 aceptaciones a la monta) y tuvieron mayor duración del celo (Holstein: 11 vs 7 hs; Jersey: 14 vs 8 hs). En un estudio que evaluó la asociación entre el nivel de producción de leche y el comportamiento de celo, López y col. observaron una menor duración (6 vs 11 hs) e intensidad (6 vs 9 aceptaciones a la monta) del celo en vacas con mayor producción (>39,5 Kg/día) comparadas con las de menor pro-ducción (<39,5 Kg/día) de leche. En un trabajo realizado en vaquillonas Nelore de la misma edad, difiriendo en el nivel nutricional, los animales sometidos a restricción alimenticia presentaron celos más prolongados (17 vs 11 hs) y un comportamiento más intenso, caracterizado por tres veces más aceptaciones a la monta cuando fueron comparadas con vaquillonas sobrealimentadas Este efecto de la alimentación sobre la reproducción también parece afectar la eficiencia reproductiva de las hembras. La administración de altas cantidades de alimento lleva a una reducción en el desarrollo embrionario en hembras rumiantes superovuladas revisado. En vacas con ovulación natural, el alto nivel de consumo asociado con producción de leche elevada también resultó en una inferior viabilidad embrionario.
La fuente de energía en la dieta, como los ácidos grasos, puede influenciar positivamente a la reproducción modificando el folículo ovárico y la función del CL, por mejorar el estado energético o por el aumento de precursores de la síntesis de hormonas reproductivas como los esteroides y prostaglandina.
Diversas fuentes de grasa son empleadas en la alimentación de vacas, dentro de ellas los aceites vegetales, ricos en ácidos grasos poliinsaturados, tales como los ácidos oleico C18:1 y linoleico C18:2n6, y grasa animal, rica en ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga, especialmente EPA (C20:5) y DHA (C22:6). El efecto positivo de la grasa sobre la función reproductiva se debe principalmente a los ácidos grasos poliinsaturados. Los efectos positivos de la suplementación con grasa en vacas lecheras pueden deberse al estímulo del crecimiento folicular asociado a un aumento en el balance energético. Algunos estudios demostraron un aumento en la población folicular y/o en el tamaño del folículo ovulatorio en vacas suplementadas con sales de calcio y con ácidos grasos de cadena larga. Además, un estudio de Hawkins y col. llevado a cabo en vacas suplementadas con sales de calcio y ácidos grasos de cadena larga demostró un aumento en las concentraciones séricas de colesterol, HDL y progesterona.
La adición de grasa en la dieta también influye sobre la función luteal de tres maneras: por acción directa sobre la producción de progesterona, por alteración en la producción de eicosanoides dentro del tejido luteal y/o por la interacción con el sistema de control de la luteólisis y reconocimiento materno de la gestación.
Los ácidos grasos de lafamilia n-6 (como ácido linoleico) aumentan la síntesis de prostaglandina, en tanto que los de la familia n-3 (como el ácido linolénico) pueden reducir al ácido araquidónico y la síntesis de prostaglandina. Por lo tanto, se ha propuesto dos estrategias de suplementación con grasa en las vacas lecheras. Una, con ácidos grasos insaturados de la familia n-6 durante el período del periparto y otra con ácidos grasos insaturados de la familia n-3 durante el período de insemi-nación. La dieta con ácidos grasos insaturados de la familia n-6, por aumentar la síntesis de prostaglandinas y actuar en el crecimiento folicular puede tener un efecto benéfico en el parto, además de ayudar a la involución uterina post-parto, restablecer la ciclicidad más precozmente y ayudar en el crecimiento folicular y ovulación. Dietas con ácidos grasos insaturados de la familia n-3 pueden tener un efecto positivo por su potencial acción en la reducción de la secreción de PGF2α por el útero y por una disminución de la sensibilidad del CL a la misma.
Además del efecto positivo sobre la reproducción en las vacas lecheras, la alimentación de vacas Nelore durante el período de servicio con grasa rica en ácidos grasos poliinsaturados ha demostrado resultados favorables sobre las tasas de concepción. Lopes y col. administraron Megalac-E (grasa de sobrepaso ruminal o protegida) durante 28 días luego de la IATF y observaron un aumento en las tasas de preñez (56,5 %, n=200) comparado con un grupo sin suplementación (45,6 %, n=211; p = 0,015). Posteriormente, este mismo grupo realizó un experimento con suplementación entre el momento de la IA y el diagnóstico de preñez y también observó una mayor tasa de concepción en las vacas que recibieron Megalac-E (48,2 %, 81/168) en relación a las que no lo recibieron (33,9 %, 58/177) o aquellas suplementadas con minerales y proteína (26,4 %, 63/238; López y col, 2008). Una dieta con semilla de girasol (rica en linoleico) fue administrada en vacas Nelore postparto (n=133) desde el momento de la IA hasta 22 días después y se observó un aumento de 20,4 % en la tasa de concepción para las vacas que recibieron esta dieta 28. Por otro lado, un estudio reciente no observó un efecto positivo de la suplementación con Megalac-E sobre la producción de embriones en donantes Nelore.
Proteína y reproducción en vacas lecheras
Debido a la existencia de una correlación positiva entre los niveles de proteína bruta (PB) en la dieta y la producción de leche, comúnmente son empleadas dietas con alto tenor en PB (17 a 19 %) en vacas postparto de alta producción. Se recomienda que el 35 % de la PB sea en forma no degradable en el rumen (PNDR) y que el 65 % sea degradable (PDR). La alta concentración de PB en la dieta también ha sido asociada con una reducción en la performance reproductiva. Según algunos autores, una dieta rica en proteína no tiene impacto sobre el retorno a la ciclicidad en el postparto, sin embargo la concentración de progesterona es baja por el mayor metabolismo hormonal causado por la mayor producción lechera. La concepción y el establecimiento de la preñez son eventos interrelacionados como el desarrollo folicular que resulta en la ovulación, fecundación del ovocito, transporte y desarrollo del embrión, reconocimiento materno de la gestación e implantación.
Hipotéticamente, el amonio, urea o algún otro producto tóxico del metabolismo de la proteína puede interceder en uno o más de estos pasos para perjudicar la eficiencia reproductiva. El amonio es un metabolito de la proteína que escapa a la detoxificación del sistema hepático del ciclo de la urea. Otro metabolito de la proteína de la dieta es la urea, que es formada por la detoxificación del NH4 por el hígado. El nivel de urea en el plasma o suero es reflejo de la cantidad y degradabilidad de la proteína consumida, de la severidad del BEN y de la combinación del consumo de proteína y BEN. El BEN puede ser exacerbado cuando es combinado con un exceso de proteína en la dieta. Por lo tanto, los efectos combinados del exceso de PDR y el estatus energético podrían en parte justificar la baja calidad embrionaria observada en vacas en lactancia. El consumo de energía y proteína debe ser adecuado para optimizar la fermentación ruminal y la producción de proteína microbiana. De acuerdo con Dunlap la proteína microbiana contiene un perfil de aminoácidos limitantes mejor que otras fuentes de PNDR, y las fuentes de PDR son menos costosas que las fuentes de PNDR. Altos niveles de PB pueden aumentar los niveles de urea y de amonio plasmáticos, elevando las concentraciones de amonio en el fluido folicular, y sus efectos en el folículo podrían llevar a una subsecuente reducción en la supervivencia embrionaria. Distintos estudios mostraron una menor tasa de clivaje y menos embriones viables obtenidos de donantes de ovocitos que presentaron mayores concentraciones plasmáticas de urea y amonio. La baja supervivencia embrionaria puede ser también debida a una baja concentración de progesterona. Las dietas con elevada PB reducen las concentraciones de progesterona en vacas en lactancia, pero no en vacas secas 5 y vaquillonas.
Butler relata que los efectos negativos de la elevada proteína pueden ser mediados por un descenso en el pH uterino que, en combinación con la baja en la progesterona, crea un ambiente uterino hostil para el embrión. El pH uterino normalmente aumenta desde aproximadamente 6,8 en el celo a 7,1 en el día 7 del ciclo estral. Elrod y Butler observaron que administrando una dieta con alto nivel de proteína a vaquillonas Holstein, el pH uterino en la fase luteal fue significativamente menor en comparación con el de animales que recibieron niveles normales de proteína en la dieta, siendo similar al observado en el celo. En cuanto a la tasa de concepción al primer servicio, los resultados fueron 82 % para las vaquillonas que recibieron una dieta con niveles normales de proteína y 61% para las que recibieron la dieta con altas concentraciones de proteína. En este estudio, las concentraciones de progesterona no fueron diferentes entre los grupos.
Butler observó que la tasa de desarrollo embrionario fue menor en las vacas en lactancia alimentadas con exceso de PDR. En otro estudio, en tanto, no hubo diferencias en las producción de embriones viables entre vacas superovuladas que tenían moderada (15,5 mg/dl) o alta (24,4 mg/dl) concentración plasmática de nitrógeno ureico. Cuando estos embriones fueron transferidos a receptoras, hubo una mayor tasa de preñez en aquellas que recibieron los embriones de vacas con moderada concentración de nitrógeno ureico (35 vs 11 %). Los autores no detectaron diferenciasen la tasa de preñez entre receptoras con moderada o alta concentración plasmática de nitrógeno ureico. Otro estudio realizado en vacas superovuladas determinó un efecto negativo en la producción de embriones en vacas que recibieron una suplementación con urea entre la IA y la colecta. Las vacas control o aquellas que fueron suplementadas con urea por un período más prolongado (desde 10 días antes de la IA) no tuvieron compromiso en la calidad de los embriones producidos. Si bien diversos estudios demostraron una relación entre la alimentación con altos tenores de PB y un descenso en la fertilidad en vacas de alta producción, poco se sabe realmente sobre los mecanismos involucrados en este proceso. De todas maneras, en términos generales, las dietas proteicas que no producen concentraciones plasmáticas superiores a 20 mg/dl no parecen comprometer la fertilidad de las vacas lecheras.
Consideraciones finales
Para lograr animales con ciclicidad y fertilidad óptimas, es necesario realizar un manejo nutricional adecuado, respetando las exigencias nutricionales de cada categoría zootécnica. No obstante, principalmente en vacas lecheras, ocurre una paradoja. Para que las vacas produzcan más leche es necesario aumentar la ingesta de materia seca. Ésta, a su vez, está relacionada con alteraciones en los patrones de ciclicidad y de comportamiento, y descenso en la fertilidad. Para contrarrestar, o al menor aliviar este problema, se propusieron algunas estrategias tales corno prevenir o reducir la pérdida de CC postparto, adicionar grasa de forma estratégica a las dietas y el uso de programas hormonales para la sincronización de celo y/u ovulación.
Roberto Sartori.
Escola Superior de Agricultura «Luis de Queiroz»
Universidades de Sao Paulo, Piracibaba, SP, Brasil.
